Профаза является первым и наиболее продолжительным этапом митоза, клеточного деления, которое происходит у эукариотических организмов. За профазой следует метафаза. Во время профазы происходит подготовка клетки к делению, осуществляется компактизация и конденсация хромосом, так как к этому этапу они уже прошли дублирование в предыдущем интерфазе.
Профазу можно условно разделить на несколько этапов: профазу А, профазу В и профазу С. На первых двух этапах происходит конденсация хромосом и разрушение ядерной оболочки. Профаза С характеризуется полным разрушением ядерной оболочки и дальнейшим разделением хромосом на отдельные структуры, называемые двуххроматидными хромосомодефективами.
В ходе профазы наблюдается еще одна особенность клеточного деления — формирование митотического воронка, который образуется из микротрубочек и приводит к перемещению хромосом вдоль ядерной доли клетки. Воронка позволяет точно распределить хромосомы между двумя образующимися ядрами, что важно для последующего симметричного деления клетки.
Основные черты профазы
Основные черты профазы включают:
| 1. Конденсация хромосом. В профазе хроматин (расплетенная структура хромосом) начинает активно конденсироваться и сгущаться. В результате формируются жгутики хромосом. Это позволяет удерживать каждую двойную хромосому вместе и предотвращает их перемещение или теряние во время деления. |
| 2. Образование митотического воронки. Митотическая воронка — это структура, которая образуется вокруг центральных микротрубочек и играет важную роль в распределении хромосом в клетках-дочерних. В профазе начинается образование митотической воронки, что помогает в последующих этапах деления. |
| 3. Разрыв ядерной оболочки. В профазе происходит разрыв ядерной оболочки, что обеспечивает свободный доступ к хромосомам для последующих этапов митоза. Ядерная оболочка растворяется и формируется сетчатая структура, называемая ядерное интерфазное ретикулум. |
Все перечисленные особенности профазы необходимы для правильного распределения хромосом и поддержания генетической стабильности в клетках-дочерних.
Уплотнение хроматина
В профазе клеточного деления происходит уплотнение хроматина, что позволяет более эффективно упаковать генетическую информацию в хромосомы.
Уплотнение начинается с конденсации хроматина, который представляет собой комплекс ДНК и белков – гистонов. Гистоны образуют основные компоненты нуклеосом, на которые наматывается ДНК. В результате образуется нуклеосома, состоящая из восьми гистонов и около 146 пар оснований ДНК.
Последовательное скручивание нуклеосом приводит к формированию соленоидной структуры – нити зигзагообразной формы. Далее нити соленоида укладываются в кольцо, которое сворачивается в плотную спираль. Это позволяет уплотнить хроматин и сформировать хромосому.
Уплотнение хроматина не только занимает меньше места, но и обеспечивает более устойчивую структуру, которая помогает сохранить и передать генетическую информацию при клеточном делении.
| Этап | Описание |
|---|---|
| Конденсация | Хроматин скручивается и уплотняется. |
| Образование нуклеосомы | Гистоны образуют основные компоненты нуклеосом, на которые наматывается ДНК. |
| Формирование соленоидной структуры | Скручивание нуклеосом приводит к формированию нити зигзагообразной формы. |
| Сворачивание в кольцо | Нити соленоида укладываются в кольцо, которое сворачивается в плотную спираль. |
Диссоциация ядерной оболочки
Во время диссоциации ядерной оболочки происходит разрушение ядерной мембраны и диссоциация ядерных пор. Это происходит благодаря активации определенных ферментов, таких как киназы, которые фосфорилируют белки, составляющие ядерную оболочку, и приводят к их разрушению. Также в этот момент происходит диссоциация недра, то есть разрушение связей между ядерной оболочкой и нуклеоплазмой.
Диссоциация ядерной оболочки позволяет хромосомам свободно перемещаться вдоль микротрубочек митотического фура, при этом они могут взаимодействовать с белками деления, такими как кинетохоры, которые помогают сохранять свою структуру и выравниваться в плоскости метафазной пластинки. Когда хромосомы достигают правильного выравнивания, начинается фаза метафазы клеточного деления.
Образование митотического волокна
Образование митотического волокна начинается с диссоциации микротрубул из центросомы, органеллы, которая состоит из двух центриолов. Микротрубулы полимеризуются, образуя длинные соединенные структуры, которые простираются из центросомы в разные направления по всей клетке.
Протяженность митотического волокна достигает своего максимума в метафазе, когда хромосомы полностью конденсируются и выстраиваются на пластинку метафазного диска, или метафазной пластинке, расположенной между полюсами клетки.
Во время прометафазы, митотическое волокно легко ассоциируется с хромосомами. Это обеспечивает опору и тягу, необходимую для корректного выравнивания хромосом на экуаториальной плоскости.
Образование митотического волокна лежит в основе сегрегации генетического материала во время клеточного деления и является важным процессом для обеспечения генетической стабильности клетки.
Этапы профазы
1. Конденсация хромосом. На начало профазы хроматин подвергается серии структурных изменений, из-за которых он становится более плотным и видимым при микроскопическом исследовании. В результате образуются хромосомы – плотные структуры, состоящие из двух нитей хроматид, связанных центромерами.
2. Расщепление ядерной оболочки. Во время профазы ядерная оболочка расщепляется на множество отдельных фрагментов, что способствует перемешиванию генетического материала и образованию более свободного пространства для хромосом.
3. Образование митотического воротника. В процессе профазы образуется специальная структура – митотический воротник, на который центромеры хромосом передвигаются с помощью микротрубочек. Это обеспечивает точное разделение генетического материала на дочерние клетки.
4. Аттракция хромосом к полюсам. В конце профазы хромосомы активно притягиваются к полюсам клетки, что гарантирует их равномерное распределение при последующем делении.
Каждый из этих этапов происходит последовательно и важен для правильного протекания клеточного деления в профазе. Они обеспечивают сохранение нормальной структуры и количество хромосом в дочерних клетках.
Профаза I
Во время лептотена начинается суперспирализация хромосом, что делает их компактными и удобными для дальнейшего взаимного обмена генетической информацией. Также формируются специальные структуры, называемые бивалентами, которые состоят из двух гомологичных хромосом и ассоциированных с ними белков.
Заплетение — это фаза, на которой хромосомы претерпевают взаимное переплетение и образуют тетради — кроссоверные платформы для обмена генетической информацией между гомологичными хромосомами. Заплетение является ключевой стадией для формирования генетического разнообразия и генетического рекомбинации.
На этапе пахитена анализируется структура и композиция хромосом. Хромосомы становятся более толстыми и короче, при этом формируются точки перекрестного обмена. Этот этап важен для обеспечения взаимодействия между гомологичными хромосомами и обмена генетическим материалом.
Диакинез — этот этап характеризуется дальнейшим сокращением хромосом и утолщением точек перекрестного обмена. Хромосомы становятся максимально компактными и готовыми к разделению. В этот момент хромосомные парами ориентированы вдоль экуаториальной плоскости.
На финальном этапе, межклеточном, хромосомы полностью сгущаются и расходятся в противоположные полюса клетки. Формируются клетки-дочери, каждая содержащая половину от исходного генетического материала.
Профаза II
Во время профазы II, хромосомы, которые были разделены в результате первого деления, начинают конденсироваться снова. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, связанных с помощью силиндрической структуры, называемой центромерой.
На протяжении профазы II центриоли продолжают двигаться в противоположные полюса клетки, создавая митотический впадин. Также образуется митотический волокнистый аппарат — система микротрубочек, которая помогает разместить хромосомы на экуаторе клетки.
Важным событием, происходящим в профазе II, является диссоциация ядерной оболочки. Ядерная оболочка разрушается, что позволяет митотическим микротрубочкам достигнуть каждой хромосомы и присоединиться к центромере.
Клеточное деление контролируется с помощью циклина-зависимых киназ и фосфатаз, которые регулируют прогрессию клеточного цикла и точку контроля клеток.
Профаза II завершается, когда митотический волокнистый аппарат фиксируется на хромосомах и готов к разделению сестринских хроматид на следующем этапе — метафазе II.
Этапы профазы I
1. Зиготен
На этом подэтапе гомологичные хромосомы распознают друг друга и образуют пары, называемые бивалентами или тетрадами. Каждый тетрада состоит из двух хромосом — одна из материнского набора, а другая из отцовского набора. В результате образования бивалентов в клетке образуется кроссинговеры, которые способствуют обмену генетическим материалом между хромосомами.
2. Пахитен
На этом подэтапе происходит постепенное сокращение бивалентов и возникают характерные структуры, называемые хиазмами. Хиазмы образуются там, где произошел обмен генетическим материалом между хромосомами в результате кроссинговера. Хиазмы позволяют более надежно удерживать биваленты, а также способствуют более равномерному распределению генетического материала в результате последующего разделения.
3. Диакинез
На этом подэтапе хромосомы становятся еще сжатее и образуют компактные структуры. Хиазмы видны ярко и являются ключевым моментом диакинеза. Помимо этого, на клеточной мембране формируются деления, которые служат для дальнейшего разделения хромосом.
4. Метафаз I
На этом подэтапе хромосомы выстраиваются вдоль экуатора клетки. Хромосомы соединены с делениями и образуют ворсинки. Это позволяет точно ориентировать хромосомы и готовиться к последующему разделению.
5. Анафаз I
На этом подэтапе происходит разделение хромосом бивалентов. Сестринские хроматиды перемещаются в разные полюса клетки, что приводит к разделению генетического материала. Этот процесс называется раздвоением хомологичных хромосом.
6. Телофаз I
На этом подэтапе клеточная мембрана начинает сжиматься и разделять биваленты на две отдельные клетки. Образуются две дочерних клетки, которые будут проходить следующие этапы мейоза.
В профазе I происходит главное событие мейоза — смешивание генетического материала от материнской и отцовской хромосомы. Это способствует образованию новых комбинаций генов и увеличению генетического разнообразия потомства. Важно отметить, что профаза I может занимать значительную часть времени мейоза и играет важную роль в эволюции организмов.